Для здорового функционирования растений важно, чтобы скорость поступления воды соответствовала скорости испарения. Водный баланс культур важен для фотосинтеза, транспорта воды и усвоения элементов питания. О том, из каких этапов состоит водный баланс, рассказывает агроном-консультант ТЕХНОНИКОЛЬ, кандидат с.-х. наук Александра Старцева.
Превышение скорости испарения над поглощением воды приводит к водному дефициту и потере тургора, а ограничение испарения при достаточном поступлении воды – к разрыву клеток и тканей из-за возрастающего давления.
Водный обмен в растении состоит из трех основных этапов: поглощение воды, передвижение ее по растению, испарение из листьев.
Поглощение воды
В субстрате есть водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к твердой его части. Поэтому не вся вода, находящаяся в субстрате, доступна растениям. Наибольшее значение для водопоглощения имеет капиллярная форма воды, которая заполняет мелкие поры и удерживается в них силами натяжения. Каменная вата характеризуется высокой капиллярностью, и поэтому почти вся вода в ней доступна растениям – труднодоступная вода составляет только 5%, тогда как в органических субстратах ее доля может превышать 30%.
Поглощение воды происходит пассивным и активным путем через корневые волоски, которые образуют большую всасывающую поверхность.
Пассивное поглощение идет по градиенту концентрации по законам осмоса, что обусловлено разницей между осмотическим давлением клеток корневого волоска и питательного раствора. Если концентрация питательного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода выходит из клеток, что приводит к гибели растений.
В клетках всегда идут процессы синтеза веществ, которые увеличивают концентрацию клеточного сока (например, глюкозы) и его осмотическое давление. Совместно с этим из этих веществ образуются осмотически неактивные соединения (например, крахмал), что уменьшает осмотическое давление. Разница давлений и обуславливает передачу воды внутри клетки и от клетки к клетке.
Активное поглощение зависит от скорости дыхания, в процессе которого сжигается сахар и образуются осмотически активные вещества. Для этого процесса важно достаточное содержание кислорода. Таким образом, дыхание увеличивает концентрацию клеточного сока, и вода пассивно поступает в корень, в результате усиливается корневое давление. Ускорению попадания воды помогает мощная корневая система, низкая концентрация питательного раствора, избыточная влажность или повышение температуры субстрата. Если транспирация затруднена, то давление внутри растений возрастает, и вода вытесняется через гидатоды на краях листьев, вызывая гуттацию. Признаки гутации – ожог и белые кристаллические отложения на краях листьев. Капли воды, выделяемые при гуттации, создают комфортную среду для развития грибковых спор и способствуют заболеванию растений.
Если долгое время интенсивность транспирации растений не такая высокая, как корневое давление, то формируются длинные растения с вытянутыми междоузлиями, листья удлиняются, а цветки становятся большими, но рыхлыми.
Избыточное корневое давление может разрушить клеточные стенки, и патогены проникнут внутрь, а также привести к физиологическим нарушениям (вертикальное и концентрическое растрескивание плодов и стеблей).
Передвижение воды по растению
Транспирация (испарение) играет главную роль в транспорте воды по растению. Около 90% всей поглощенной воды тратится на испарение и только 10% используется для физиологических процессов, в том числе фотосинтеза.
Поступившая вода с растворенными солями перемещается по сосудам ксилемы по градиенту водного потенциала – из области с высоким его значением (питательный раствор в корневой зоне) в область с низким (воздух атмосферы). Удерживание воды в сосудах и трахеидах обуславливается силами когезии (сцепление молекул воды между собой) и адгезии (прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы). Потеря воды при транспирации приводит к отрицательному давлению в листе. Это притягивает воду из нижележащих клеток и создает непрерывный водный столб внутри растения. Потеря воды при транспирации компенсируется за счет оводненности соседних клеток, что и обеспечивает передвижение воды по растению.
Испарение воды
Транспирация проходит в два этапа. Сначала вода испаряется с поверхности клеточных стенок мезофилла в воздух межклеточного пространства, которое занимает до 40% объема листа и всегда насыщено водяными парами на 99%. Образовавшийся в межклеточном пространстве водяной пар за счет разницы водного потенциала выходит из полостей листа через устьица. В воздухе почти всегда содержится меньше воды, чем в растении, и чем суше воздух, тем интенсивнее испаряется влага.
Растениям необходимо испарять влагу, чтобы поглощать элементы питания, расти и охлаждаться. Транспирация защищает от перегрева и может понизить температуру растений на 2-6°С. Поэтому нужно стремиться, чтобы в жаркие летние месяцы растения имели мощную и здоровую корневую систему, а также достаточное количество листьев для охлаждения.
Изменяя ширину устьичных щелей, растение контролирует потерю воды и поступление СО2. При неблагоприятных условиях устьица могут закрыться, снижая испарение, в итоге температура растений повысится, что чревато их перегревом и солнечными ожогами. Закрытые устьица препятствуют проникновению углекислого газа и фотосинтезу.
Испарение зависит от поступившей энергии (необходимо 2,5 мегаДж/кг) и происходит только тогда, когда энергетический баланс растений положительный и есть избыток энергии. Растения не могут испарить больше, чем пришло к ним энергии. Она поступает тремя способами: от солнца и ламп в виде видимого (коротковолнового) излучения, от теплового (длинноволнового) излучения ламп, солнца и труб обогрева, а также в результате конвективного переноса тепла, для которого нужно движение воздуха и дефицит влажности в нем.
Для оценки транспирации используют несколько показателей.
Интенсивность транспирации демонстрирует, какое количество воды испаряется с единицы листовой поверхности в единицу времени. Этот показатель зависит от дефицита водяных паров в воздухе, а также от ограничивающих транспирацию факторов (скорости ветра, степени открытости устьиц, толщины кутикулы).
Продуктивность транспирации выражается в количестве созданного сухого вещества на 1 л испаренной воды (в среднем 3 г на 1 л воды).
Транспирационный коэффициент является величиной, обратной продуктивности транспирации, и показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества (в среднем он равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды). Увеличение концентрации питательного раствора в субстрате уменьшает транспирационный коэффициент.
Водный, энергетический и ассимиляционный балансы растений связаны между собой через устьица. Устьичная щель окружена двумя замыкающими клетками, которые регулируют степень ее открытия изменением тургорного давления. Устьица открываются, когда в замыкающих клетках увеличивается тургор, и закрываются, когда он уменьшается. Давление в клетках обусловлено изменением количества клеточного сока, что способствует или поступлению в них воды, или ее выходу по законам осмоса и зависит от концентрации калия в замыкающих клетках. Чем ниже в них содержание калия, тем больше они закрываются.
Механизм устьичных движений
Закрытие или открытие устьиц может происходить под действием солнечного света (фотоактивно), при потере воды (гидроактивно) или при дожде из-за набухания замыкающих клеток (гидропассивно).
Степенью открытия устьиц растение регулирует не только потерю воды, но и интенсивность фотосинтеза, поскольку углекислый газ поступает в основном через устьица.
На движение устьиц влияют как внешние, так и внутренние факторы. К последним причисляют состояние растений, стадию их развития, возраст листьев, время суток, гидратацию растений (давление водяных паров в межклетниках), баланс ионов и фитогормонов (открыванию устьиц способствуют гибберелиновая кислота и цитокинины, закрыванию – абсцизовая кислота). При водном дефиците содержание абсцизовой кислоты в замыкающих клетках увеличивается, что сигнализирует о недостатке воды и влечет вывод калия из замыкающих клеток. К внешним факторам относится температура и влажность воздуха, концентрация углекислоты в воздухе, доступность воды в корневой зоне, свет (синий спектр света стимулирует открывание устьиц независимо от количества СO2 в воздухе).
Влияние всех факторов взаимосвязано. Например, при хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем интенсивность освещения выше. При уменьшении концентрации СО2 ниже критического значения устьица открываются и в темноте. На состояние устьиц воздействуют также некоторые токсины фитопатогенных организмов и пестициды (после химических обработок листья один-два дня не фотосинтезируют).
Чтобы поддерживать водный баланс растений в равновесии необходимо учесть множество факторов и знать их взаимосвязи. Понимание процессов поглощения и испарения воды растениями поможет быстрее и качественнее реагировать на возникающие изменения в микроклимате.
